Semasa fasa folikel kitaran ovari, pertumbuhan dan pembezaan folikel adalah proses yang mengalami keseimbangan yang halus dan tepat antara tahap hormon yang beredar dan pengeluaran reseptornya dalam sel folikel. Sekiranya tahap hormon yang beredar dan penampilan reseptornya bertepatan, maka perkembangan folikel dapat berlanjutan; sebaliknya, jika keadaan ini tidak tercapai, folikel mengalami degenerasi dan pembentukan badan atretik ovari.
Peraturan hormon adalah mekanisme kawalan asas kitaran ovari.
Terdapat lima hormon yang mengambil bahagian dalam proses maklum balas positif dan negatif yang kompleks untuk mengatur folikulogenesis:
- hormon pelepasan gonadotropin (GnRH) yang dirembeskan oleh hipotalamus
- hormon perangsang folikel (FSH)
- hormon luteinizing (LH)
- estrogen
- progesteron
Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar pituitari (FSH dan LH) dan hormon yang dihasilkan oleh ovari (estrogen dan progesteron) mempunyai kesan antagonis (kawalan maklum balas negatif).
Pada masa yang sama, untuk mengubah pengeluaran folikel primer yang berterusan menjadi fenomena ovulasi berkala, sekurang-kurangnya dua mekanisme maklum balas positif mesti campur tangan:
- fasa antral: pengeluaran estrogen eksponen;
- fasa preovulatory: pengeluaran eksponensial FSH dan LH.
Oogenesis dan perkembangan folikel
Follicle-stimulating hormone (FSH) adalah hormon protein yang dirembeskan oleh lobus pituitari anterior dan bertindak pada gonad. Rembesan FSH mula meningkat pada hari-hari terakhir kitaran haid, dan paling tinggi pada minggu pertama fasa folikel. Peningkatan tahap FSH memungkinkan pengambilan kira-kira 10 folikel dalam fasa antral (folikel Graafian) untuk masuk ke dalam kitaran haid. Folikel ini, yang disebabkan oleh folikulogenesis, bersaing satu sama lain untuk dominasi (hanya satu telur matang yang akan dilepaskan semasa ovulasi).
Hormon FSH mengikat reseptor sel granulosa, meningkatkan pertumbuhan dan percambahan mereka, menyebabkan peningkatan ukuran folikel. Selanjutnya, hormon yang sama mendorong ekspresi reseptor untuk hormon luteinisasi (LH) pada membran sel granulosa di mengembangkan folikel.
Di bawah pengaruh FSH, enzim estrogen synthetase dan sitokrom P450 diaktifkan, yang merangsang sel-sel granulosa ke rembesan estrogen.
Peningkatan tahap estrogen ini merangsang pengeluaran hormon pelepasan gonadotropin (GnRH), yang mendorong pembebasan gonadotropin FSH dan LH dari lobus hipofisis anterior, yang memberikan kesan merangsang pertumbuhan folikel.
L "luteinizing hormone (LH) melakukan tindakan berikut:
- mengaktifkan sintesis androgen oleh sel-sel theca (lapisan paling luar sel granulosa). Androgen yang dirembeskan kemudian dibawa ke tahap sel granulosa untuk ditukar menjadi estrogen;
- merangsang percambahan, pembezaan dan rembesan sel folikel theca;
- meningkatkan ekspresi reseptor LH pada membran sel granulosa.
Peningkatan estrogen
Dua hingga tiga hari sebelum tahap LH mulai meningkat, biasanya sekitar hari ketujuh kitaran, salah satu folikel yang direkrut muncul sebagai dominan.
Estrogen melakukan "tindakan maklum balas negatif pada hipotalamus dan lobus anterior pituitari": folikel dominan mengeluarkan estrogen dalam jumlah besar, pada tahap sehingga pengeluaran GnRH ditekan, akibatnya menghalang rembesan LH dan FSH.
Penurunan pengeluaran hormon LH dan FSH ini menyebabkan atresia (kematian) sebahagian besar folikel tidak dominan.
Semasa peringkat awal dan pertengahan fasa folikular, estrogen mendorong pelbagai perubahan fisiologi di seluruh badan, termasuk perubahan dalam persekitaran persekitaran rahim dari fasa proliferatif.
Hormon yang sama juga mendorong perubahan yang mempersiapkan tubuh untuk kejadian seterusnya dalam kitaran haid:
- sepanjang keseluruhan fasa folikular, kenaikan tahap estrogen dalam darah merangsang pembentukan lapisan baru endometrium dan myometrium rahim;
- mereka mendorong ekspresi reseptor progesteron pada sel endometrium, membantu endometrium untuk bertindak balas terhadap peningkatan tahap progesteron semasa fasa proliferatif akhir dan sepanjang fasa luteal.
Pico LH dan ovulasi
Pada kepekatan rendah, estrogen menghalang gonadotropin, sementara pada kepekatan tinggi mereka merangsang pembebasannya. Pada fasa folikel akhir, penghasilan estrogen meningkat secara eksponen, mempengaruhi aktiviti sekresi hipotalamus dan lobus anterior pituitari, dan membawa kepada rangsangan rembesan hormon luteinisasi (LH).
Kejadian ini menghasilkan litar maklum balas positif: Tahap LH meningkat, rembesan estrogen dirangsang lebih jauh, oleh itu pelepasan hormon luteinizing lebih digalakkan.Rembesan LH meningkat secara mendadak, menghasilkan tahap peningkatan tahap LH dalam plasma (puncak LH preovulatory). Di bawah pengaruh lonjakan LH, aktiviti endokrin sel thecal pertama kali dirangsang dan kemudian dimatikan secara progresif. Pada ketika ini, hormon LH menyebabkan sel-sel ini mensintesis hormon progestin.
Perubahan dalam aktiviti endokrin ini disertai dengan kembalinya meiosis dan pematangan sitoplasma oosit, dan memuncak pada ovulasi.
